Makaonfjäril
Papilio Machaon
Makaonfjäril är en av våra absolut största dagflygande fjärilar och kan inte förväxlas med någon annan art hos oss. Könen har likadana vingar och enda möjligheten att avgöra kön är att titta på bakkroppen.
Även om de är utspridda över stora delar av Sverige och har utsträckt flygtid är det sällan man ser dom på vingarna. Säkraste punkten är om du finner det berg de använder för sin backkröning men de är starka flygare så det går snabbt innan de försvinner ur åsyn.
Larverna kan äta flera olika värdväxter och kan med tur hittas i trädgårdar.
Status
I Sverige och i större delen av sitt utbredningsområde är populationstrenden stabil. Det hot som kan finnas är att områden med värdväxter sakta minskar och fragmenteringen ökar.
Makaonfjärilen försvann från danmark på 70-talet och sedan dess har endast enstaka exemplar som invandrat från Sverige eller Tyskland påträffats. Detta utdöende tyder på att den har en metapopulationsdynamik och när det blir för långt mellan lämpliga livsmiljöer, vilket i danmark var torvmossar, dör den ut5.
Vad smom hjälper makaonfjärilen är att den som imago kan flyga långt och den sprider också ut sina ägg över över inte bara flera olika plantor utan också över flera olika arter av värdväxter.
Vad du själv kan göra är att se till att det finns någon av värdväxterna i din trädgård. Om du har sådan tur att du får larver som äter dina trädgårdsväxter så skydda larverna istället för att ta död på dom. Varför inte utöka din odling av dill i trädgården?
Utbredning
Nuvarande utbredning i Sverige. Punkter är förekomster mellan år 2005-2010 registerade i artportalent1.
Makaonfjäril är holarktisk och finns i större delen av världens länder. Jag har endast markerat landet, inte var i landet den förekommer. T.ex. i USA finns den endast i västra delstaterna, inte i de östra.
Eftersom makaonfjäril rör sig över stora områden kan den påträffas i de flesta olika typer av blomrika miljöer.
Den kan även flyga över hav vilket den ibland gör från Sverige till Danmark och från Frankrike till England.
Värdväxter
Värdväxter för larven är i Sverige främst kvanne och kärrsilja men kan leva av ett stort antal olika växter som till exempel Bockrot, spenört, strätta, sprängört, kummin, kirskål, vattenmärke, säfferot, krusfrö, strandloka, libbsticka, mästerrot, palsternacka, björnloka, och spenört. För den som vill ha besök av makaonfjäril i sin trädgård går det också bra med dill, fänkål, morot och ibland även importerade prydnadsbuskar inom familjen rutaceae (vinruta och moses brinnande buske) som värdväxt. Min egen favorit dill vilket både jag själv och larver kan äta av samt olika arter av kvanne därför att de har stora blad (mycket mat). Larverna kan omväxlande byta mellan olika värdväxter under sin uppväxt.16
Vilka värdväxter som accepteras av imago för äggläggning och av larver skiljer sig åt.6 Olika honor har individuella preferenser på vilka värdväxter som är lämpliga men alla honor har samma rangordning mellan värdväxterna. En del honor placerar endast på favoritväxterna. Andra honor väljer att placera mest på favoritväxterna men även en del ägg på mindre lämpliga plantor. Det kan t.o.m. vara växter som larverna inte accepterar, även om det finns lämpligare värdväxter i närheten.7
Detta beteende ger optimal överlevnad eftersom flertalet larver hamnar på den värdväxt som är bäst lämpad samtidigt som en del hamnar på värdväxter som kan användas där de optimala inte existerar. Ett exempel är i Alaska där larver av makaonfjäril har högre sannolikhet att överleva på en mindre lämplig värdväxt därför att den växer i områden med färre predatorer än den värdväxt makaonfjärilens larver tillväxer snabbare på.14
Livscykel
Makaonfjäril övervintrar som puppa och kommer ut ur puppan på våren. Det är jämn könsfördlening, ungefär hälften är honor och hälften hanar. Honornas puppor är ofta större men inte bara kön utan även val av värdväxt påverkar puppans storlek.15 Dödligheten över vintern är nära noll. De som inte klarar sig är de som av någon anledning inte lyckas klättra ut ur sin puppa problemfritt för att puppan hänger fel eller är klämd. Har du puppor hemma var noggrann med att placera dom på samma sätt som larven sätter fast dom.
Hanar klättrar ofta ut ur sina puppor någon dag innan honorna. Majoriteten gör det tidigt på morgonen, några på förmiddagen och enstaka på eftermiddagen. Vårvädret avgör vilken dag det händer. Rekordvarma april/maj 2011 kom min första imago fram redan sista dagarna i april. Regniga 2012 kom min första imago fram i mitten av maj.
När puppan ser ut så här väntar den bara på rätt tidpunkt. Majoriteten väljer att klättra ut på förmiddagen så att vingarna torkat och de börjar flyga vid lunchtid.
3-4% av mina fjärilar är var hanar med bara 60-65mm vingbredd så det anser jag minimistorlek för en Svensk imago. I litteratur är storlek angiven som 72-90mm.
Som hos flertalet andra fjärilar kan man se vingarna genom puppans skal de sista dagarna innan den klättrar ut. När det ser ut så här väntar den bara på rätt tidpunkt. Majoriteten av makaonfjärilarna väljer att klättra ut på förmiddagen så att vingarna torkat och de börjar flyga vid lunchtid.
Honans bakkropp är rakare, tjockare och med rundad avslutning. Simpelt att se skillnad då man ser en hane och en hona bredvid varandra eller när man som jag fuskar och lugnt tar foton då de inte kan flyga iväg. Mindre simpelt i fält utan att ha något att jämföra med.
Partiell andra generation
Den första generationen är mer talrik än den andra. Den andra generationen kallas partiell vilket betyder att bara en del av de puppor som då finns kläcks och andra väljer att stanna kvar som puppa över vintern. Denna partiella andra generationen uppträder sällsynt söder om Gävle överallt utom på västkusten där den observerats1 årligen senaste decenniet. Flygtiderna för de båda generationerna förskjuts upp till två veckor åt något håll beroende på väder. Det är minst sannolikt att möta flygande makaonfjäril under juli månad.
En faktor som avgör om det blir en andra generation är hur tidigt de första larverna blir puppa. Larver som blir puppa andra veckan i juli eller senare stannar kvar i puppan över vintern.16 En ytterligare faktor är regn och soltimmar under juli/augusti. År 2012 som hade normal medeltemperatur men färre soltimmar och mer regn (men mina egna puppor förvarade jag under tak) än normalt var det ingen av mina makaonfjärilar som blev en andra generation.16
Likadant som andra stora fjärilar i sin familjen papilioninae föredrar makaonfjärilen högväxta blommor och för att inte böja ner svaga stjälkar flaxar den ofta med vingarna samtidigt som den suger nektar.
Använder backkröning för att hitta varandra
"Arten har alltid låg populationstäthet och man ser sällan mer än en fjäril per dag. Ett undantag utgör landskapets högsta punkter; bergknallar eller höga kullar, vilka attraherar hanar som uppehåller sig här långre stunder vid varmt och stilla väder. Detta beteende främjar en högre grad av parningsframgång och benämnds backkröning. Parningsvilliga honor söker upp dessa platser och blir snabbt uppvaktade och parade, vanligen efter en spelflykt där paret tillsammans snabbt tar höjd tills de knappt längre kan urskiljas" 2. Därefter flyger honan därifrån för att för att hitta lämpliga värdväxter.15
Jag har vandrat i områden där jag aldrig sett Makaonfjäril men då jag gått upp på en riktigt hög bergskulle såg jag inom ett par minuter en handfull makaonfjärilar.
Trots sin storlek kan makaonfjärilen både leva och para sig i en bur så liten som 3x2x2 meter. Den är stark flygare så vingarna tar stryk om du har de fångade för länge men att hålla honan inspärrad någon dag är ett sätt att tvinga fram några ägg på just dina plantor.
Äggläggning
Honan är redo för parning dagen efter att hon kommit ut ur puppan. Parningen tar 1-4 timmar och efter parning lägger honan ca 30 ägg om dagen. Hon sprider äggen över olika plantor och på olika lokationer fram tills att hon avlider. Att sprida ut äggen både i gör att en planta bara får en handfull ägg så att larverna i högre utsträckning klarar sig utan att behöva uppsöka annan värdväxt.
Äggutvecklingen är ofta runt 10 dagar. Ägget är till en början gult men sedan rödbrunt och till sist svart inuti. När ägget är svart inväntar larven en solig dag. Kommer det då en sträcka med dagar utan sol stannar den kvar inne i ägget och inväntar bättre väder. Om vädret blir ogynnsamt under en längre period kan larven avlida inuti ägget istället för att komma ut. En extra regnig höst innebär därför färre fjärilar våren efteråt.
Ett ägg som har några dagar kvar och ett ägg som är halvvägs på väg att kläckas. När ägget är svart istället för brunt är larven helt redo att krypa ut.1.
En larv fotograferad i det ögonblick den kryper ut ur sitt ägg.
Larverna är beroende av soltimmar
Larverna är solitära och även om det är en handfull på samma planta äter och vandrar de runt var för sig. Som små sitter de kvar på det blad de kläcktes på tills bladet är uppätet. Larverna är mer aktiva ju varmare det är och stora larver har en fantastisk fart i starkt solljus. Vid samma tidpunkt har jag hittat larver som både är i första och i tredje instar. Kan vara en kombination av att de har utdragen äggläggning, att tillväxt är bunden till solentimmar och att små larver inte aktivt söker upp en gynnsam solig plats om de råkat hamna på ett skuggigt blad.
De sista av den andra generationens larver kan vara kvar så sent på året att de första frostnätterna infaller men de överlever åtminstone några stycken frostnätter. Från odlare har jag hört att man oavsett temperatur kan lura larven att i sista stadiet göra puppa direkt genom att minska antalet ljusa timmar per dygn. När larverna är i tidigare stadier har en minskning av antalet ljusa timmar inte samma effekt.
Som liten larv försöker den imitera fågelträck. Det är samma typ av försvar som flera andra papilioninae har. På foto en ljus variant av larv i andra stadiet.1.
En mörkare variant av larv i andra stadiet. I mina försök har jag inte sett något samband mellan färgsättning och värdväxt, väderlek eller placering.
Makaonfjärilarna flyger ofta ensamma och över stora ytor, sällan ser man mer en enstaka vuxna.
Vill man hitta dom kan det vara enklare att leta efter larverna. Små larver gör bitmärken i bladen, stora larver äter hela blad och till och med plantan till botten.
I sista stadiet har larverna annorlunda utseende, är nu nästintill identiska. Dessa stora larver är enklast att se och i synnerhet när de sitter i toppen på växten bland frön och blommor. På blad kan man ibland hitta gamla ömsade skinn som sitter kvar på där larverna varit.
Kamouflagefärgade puppor
Båda generationerna tar diapaus som puppa. Larven traskar iväg en bit från värdväxten och gör puppa lågt ned i vegetationen, helst på vertikala pinnar men inte på grässtrån vilka är för svaga för att bära pupporna. Om det finns byggnader i närheten kan de göra puppan på byggnaden. Pupporna har alltid en tråd som gördel för att hålla dom på plats. Om de blir kraftigt störda kan gördeln i enstaka fall skära in i puppan innan den torkat vilket får till följd att imago får defekta vingar. I fångenskap ska man inte ha alltför många larver som skall bli puppor i samma bur för då kan de störa varandra så mycket att förpuppningen blir misslyckad.
Färgen på pupporna är gjorda för att passa in i omgivningen. Pupporna är antingen gröna-gula eller brun-vita. Avgörande för färgen är närmaste omgivning när larven börjar spinna den silkesmatta puppan ska sitta på.8 Om det finns grönt, gula eller orangefärgade runda växtstjälkar i närheten blir pupporna övervägande grön-gula. I totalt mörker blir hälften grön-gula och hälften brun-vita.8 I avsaknad av runda växtstjälkliknande föremål blir de övervägande brun-vita.9
Oavsett omgivning får inte alla puppor en och samma färg. Jag har haft puppor på gröna välmående värdväxter som är brun-vita och jag har haft puppor på svart nät som är grön-gula. I fångenskap i en och samma nätbur med värdväxter inuti får jag 3/4 brun-vita.
Försvar
Som ett extra skydd föredrar honorna att placera äggen på värdväxter som inte har vegetation bredvid sig. Om värdväxten står på en stenig strand utan kringliggande växter är det färre predatorer i närheten vilket gör att fler larver överlever. 10
Äggen äts av flera insekter och bladluslejon (stinksländans larv) åt en gång upp ett större antal av mina ägg innan jag lyckades lista ut hur äggen försvann.
Lukten från osmaterium skrämmer bort en del insekter men hjälper inte mot fåglar. Det hjälper inte heller mot vissa skalbaggar som är specialinriktade på att äta larver med denna typ av försvar.12
De små larverna efterliknar fågelträck vilket kan lura fåglar men hjälper inte mot insekter. Skinnet på större larver är illasmakande för flertalet fåglar men inte för alla. Smaken gör att oerfarna fåglar fångar larverna men släpper dom utan att larven avlider.13
Trots dessa skydd har spindlar iaktagits äta mer än hälften av första stadiets larver och vissa småfåglar äta upp hälften av de kvarvarande större larverna.3 Själv har jag sett blåmes och talgoxe sen höst och vinter ta puppor jag haft i trädgården.
En enda gång hade jag en larv som var kannibal. Av någon anledning åt den upp delar av de andra larverna som höll på att göra sina puppor. Jag var frustrerad och kunde inteförstå hur dom dog tills jag en dag hittade denna larv ätande på en artfrände.
Färgsättningen på pupporna har en viktig funktion. Det har visats att den grön-gula formen av puppa har ett bättre kamouflage under sommaren än den brun-vita11 men sannolikt är den brun-vita bättre skydd på senhösten.
Jag har sett fåglar försöka fånga makaonfjärilar minuter efter att jag släppt dom. Som skydd mot fåglar har makaonfjäril bakvingarnas svansutskott med tillhörande ögon. Sannolikt tror fåglarna att huvudet är på bakvingarna och hugger makaonfjärilen där istället för på kroppen. Fjärilen klarar sig då med ett hack i vingarna men överlever. Mer om detta på sidan ögonfläckar och kamouflage.
En parasiterad puppa med två parasitflugor sittande utanpå. Dessa parasitflugor lever inuti larverna och äter upp fjärilen först efter att den blivit puppa. De gör ett hål i puppan för att komma ut på våren.1.
Samma puppa tömd på sitt innehåll. I en och samma larv/puppa finns det en större mängd parasitflugor. En gång kom dessa in i min bur och de åt upp nästan alla fjäilar jag hade.
Utanför Norden
Makaonfjäril utnyttjar sommaren till så många generationer den kan. I södra europa har den flygtid från mars-oktober med tre generationer.
Makaonfjäril har vidsträckt utbredning och kallas ibland för "Papilio Machaon komplex" för att arten består av över 50 underarter vilket får en att ifrågasätta hur vettig indelning det är. Det blir mer komplext av makaonfjäril hybridiserar inte bara mellan underarter utan också mellan närliggande arter i de områden de flyger tillsammans.
I Storbrittanien finns en egen underart Papilio Machaon Britannicus, vilken är något mindre och med mörkare band än den i Sverige. Likadant som den Svenska har en partiell andra generation och det sägs att den andra generationen i Storbrittanien blivit vanligare de senaste åren.
En underart som ibland anses vara en helt egen art är Papilio Machaon Saharae i norra afrika. Som larv ser de olika ut men som imago är de identiska förutom antalet segment på antennerna4.
Det går att hitta referenser till en underart "Papilio Machaon lapponica" från norra Sverige vilken namngavs av Verity. Den ska antagligen betraktas som felaktigt då det refererar till en speciell form som hittats och inte en speciell population. Verity var lite väl entusiastisk med att klassificera insamlade individer som olika underarter och inte heller alltid konsekvent17. Har någon hittat något unikt med Makaonfjärilar längst norrut så v.v. skicka mig ett mail.
I europa söder om skandinavien finns underarten "Papilio Machaon Gorganus" vilken är något mindre än de nordiska. I övrigt har den samma utseende.
En närliggande art i Europa är Papilio Hospiton vilken endast finns på korsika och sardinien. Larverna är helt olika makaonfjäril men imago är mycket snarlik. Enklast att se skillnad ska vara på längden på svalstjärten undersidan av framvingen4. Makaonfjäril och Papilio Hospiton flyger i samma områden på både korsika och sardininen och hybridiserar ofta. Hybriderna är inte sterila och kan fortsätta föröka sig6.
Referenser
1Artportalen är en oberoende samlingsplats för fynd av arter. Rapportör blir den som så önskar och bestämmer själv vad som skall rapporteras. Fynden är fria att utnyttja för alla, allmänhet, forskare, organisationer och myndigheter även om skyddsvärda observationer förbehålls rapportören och ackrediterade personer inom respektive ideell förening samt ArtDatabanken.
2Nationalnyckeln; Volym 1 Fjärilar:Dagfjärilar. 2005. Sid 158-159. När jag påpekar felaktigheter i nationalnyckeln beror det inte på att jag tycker det är en dålig bok. Det är ofta den senaste och bästa referenslitteraturen vi har på svenska insekter.
4 Matt's European butterflies.
6 Wiklund, C. 1975. The evolutionary relationship between adult oviposition preferences and larval host plant range in Papilio machaon.
7 Wiklund, C. 1981. Generalist vs. specialist oviposition behaviour in Papilio machaon (Lepidoptera) and functional aspects on the hierarchy of oviposition preferences.
8 Wiklund, C. 1972. Pupal coloration in Papilio Machaon in response to the wavelength of light.
9 Gardiner, B.O.C. 1974. Observations on green pupae in Papilio machaon L. and Pieris brassicae L.
10 Wiklund, C. & Friberg, M. 2008. Enemy-free space and habitat-specific host specialization in a butterfly.
11 Wiklund, C. 1975. Pupal colour polymorphism in Papilio machaon L. and the survival in the field of cryptic versus non-cryptic pupae.
12 Berenbaum, M.R., Moreno,B. & Green,E. 1992. Soldier bug predation on swallowtail caterpillars (Lepidoptera: Papilionidae): Circumvention of defensive chemistry.
13 Järvi, T., Sillén-Tullberg, B. &Wiklund,C. 1982. The cost of being aposematic. An experimental study of predation on larvae of Papilio machaon by the great tit Parus major.
14 Shannon M.M. 2004. Enemy-free space maintains swallowtail butterfly host shift.
15 Shannon M.M. 2006. The effect of host plant on larval survivorship of the alaskan swallowtail butterfly (Papilio machaon aliaska).
16 Egen observation.
17 Kudrna,O. 1982. An annotated catalogue of the butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea) named by Roger Verity.
