Interaktion med parasiter
För att överleva har fjärilar ofta flera olika sorters försvar men trots detta finns det alltid predatorer. Predatorerna är oftast andra insektsarter och parasiter är de som inte genast dödar fjärilen utan lever i objuden symbios med fjärilslarven. Slutet blir oftast att fjärilslarven dör men interaktionen i näringskedjan är mer komplex än du kan ana.
Parasiter, parasitoider och hyperparasitoider
Parasiter är djur vilka utnyttjar andra djur för sin egen vinning. Till exempel små insekter som äter upp fjärilslarver inifrån. Parasitoider är den korrekta benämningen då insekten till slut dödar fjärilen vilket är det allra vanligaste i insektsvärden. Vanligaste metoden är att en hona av en parasitoid placerar ett antal ägg inuti en fjärilslarv. När äggen kläcks börjar parasitoidens larver sakta äta upp fjärilslarven inifrån. Trots detta är fjärilslarven är fortfarande levande och fortsätter att äta. Till slut bli parasitoiderna så stora att äter sig ut ur fjärilslarven och gör sina egna kokonger utanpå fjärilslarven. Vanligtvis spinner de då fast fjärilslarven på bladet så att den inte kan gå därifrån och är kvar som skydd för kokongerna.
Parasitoider är antingen generalister, det vill säga attackerar många olika andra insektersarter, eller specialiserade en eller fåtal insektsarter. Fjärilar som är giftiga är oftast osmakliga mot generalist parasitoider. De parasitoider som är specialiserade har med evolutionen blivit så specialiserade att de endast kan leva av fåtal insektsarter men de har då blivit immuna mot dessa arters gift.
Hyperparasitoider är parasiter vilka parasiter på andra parasiter. Efter att en parasitoid kommit ut ur fjärilslarven kan det komma en hyperparasitoid och placera sina egna ägg inuti parasitoidens kokong.
I takt med att fjärilar minskar i antal förväntas specialiserade parasitoider minska ännu snabbare i antal än fjärilarna eftersom deras enda föda försvinner.
Växter signalerar till parasitoider
När växter blir uppätna av insekter utsöndrar de annorlunda kemiska signaler. Vare sig det är växternas blad, stjälkar eller rotsystem som är attackerat. Parasitoider har lärt sig uppfatta dessa kemiska signaler och söker aktivt upp de växter som äts av fjärilslarver. De kemiska signalerna är som starkast under dagtid då parasitoider är som mest aktiva och minskar insekter slutar äta på växten.2
När parasitoiderna attackerar fjärilslarver förändras larvernas ätsätt och därför även de kemiska signalerna från växten. Denna nya kombination av signaler används av hyperparasitoiderna för att hitta sin föda.3
Det är inte bara mindre växter utan även träd som kan skicka ut kemiska signaler. Som exempel sänder svartpoppel olika kemiska signaler beroende på storleken på fjärilslarverna som äter dess blad. Däremot skickade den bara ut marginell skillnad i signalen beroende på vilken fjärilsart som åt upp dess blad, om det var Lövskogsnunna eller Poppelsvärmare.4
Ängsnätfjäril och Skogsnätfjäril
Nätfjärilar har trots att de är giftiga ett antal parasiterande insekter. Arter är både generalister och de som är specialiserade på nätfjärilar. De specialiserade är en brokparasitstekel (Hyposoter Horticola) och två bracksteklar (Cotesia melitaearum). DNA studier av C. melitaearum visar att det inte är en enda art utan består av minst fem olika men mycket närbesläktade arter16. På åland finns två olika C. melitaearum arter (typ 1 och typ 2 i bilden ovan) vilka parasiterar på ängsnätfjäril och skogsnätfjäril. Större skogsnätfjärilslarver tycks ha ett kemiskt försvar mot arter av parasitoider för C.melitaearum då de efter fjärilslarven övervintring inte längre kan överleva på dom.13 I Sverige finns en tredje typ av C. melitaearum vilken endast parasiterar på väddnätfjäril.
Horticola är mobil, flyger över större areor och parasiterar alltid en dryg tredjedel av alla fjärilsägg. C.melitaearum är mindre mobil men lägger flera ägg i varje fjärilslarv och ökar därför snabbt i antal när den har tillgång till många fjärilslarver av rätt art.
De hittar alla ägg
Parasitsteklar använder sig både av doftsinne och ögon för att hitta sina offer och det finns inte mycket slumpmässighet i deras metoder. När blad på axveronika äts av larver skickar växten kemiska signaler som attraherar C.Melitaearum vilka parasiterar på fjärilslarver men inte ägg. Hyposoter horticola är en solitärt levande och parasiterar på fjärilars ägg. Den måste därför hitta äggsamlingar innan fjärilslarven börjar äta av växterna. H.horticola använder sitt doftsinne för att hitta svartkämpe och den andra värdväxten för ängsnätfjäril, axveronika, släpper ut kemiska signaler när den fått äggsamlingar på sig.9
H.horticola kan endast parasitera, dvs lägga sina egna ägg, under en period av ett antal timmar som fjärilslarven inuti ägget är färdigutvecklad men ännu inte kommit ut ur ägget.5 Rätt period syns på ägget genom att det ändrat färg och är mörkt. H.horticola så skickliga att de både hittar och parasiterar i stort sett alla äggsamlingar av ängsnätfjäril som finns i deras område.12 Även om flera stekel honor finner en äggsamling är det endast en hona som parasiterar den och den parasiterar 30-40% av äggen i varje äggsamling5 och lämnar därefter en doftmarkering som gör att ingen mer hona av samma art parasiterar på äggen.11
När den väl funnit en äggsamling besöker den äggsamlingen flera gånger dagligen i upp till två veckor och undersöker den. När den upptäcker att det är exakt rätt tillfälle parasiterar den fjärilsäggen.5 Den orienterar sig i första hand genom att komma ihåg visuella landmärken i landskapet.5
Dödlig konkurrens mellan parasitoider
På åland där man forskat mycket på interaktion mellan parasitoider och nätfjärilar är det två olika parasitoider, H. Horticola och C. melitaearum vilka attackerar ängsnätfjäril. De konkurrerar med varandra eftersom när flera arter av parasitoider inuti en och samma fjärils larv är det bara en som kan överleva.
H. Horticola är först då den parasitera fjärilslarven då de fortfarande är inuti fjärilsäggen. På sommaren då C.melitaearum parasiterar har 1/3 av alla små fjärilslarver redan en H. Horticola. Placeras ägget av en C.melitaearum i en nätfjärilslarv som redan har en H. Horticola inuti sig dör oftast C.melitaearum. Under hösten då C.melitaearum parasiterar är ängsnätfjärilslarven större så de lägger fler ägg i varje larv. Nu biter de små C.melitaearum oftast ihjäl H.horticola larven då de träffar på varandra inuti fjärilslarven. På våren då C.melitaearum parasiterar fjärilslarver placerar den ännu fler ägg i varje fjärilslarv men den har ändå ingen chans när den hamnar inuti en larv som redan har H. Horticola. På våren är H.Horticola redan så stor att den snart konsumerat hela fjärilslarven och C.melitaearum som finns inuti svälter då ihjäl.7
60-70% av fjärilslarver som blir parasiterade dör i förtid vilket innebär att även parasitoiderna inuti dör. Dödligheten ökar inte om larven parasiteras av flera arter samtidigt och anledningen till det är sannolikt att parasitoiderna konkurrerar ut varandra.7
Dynamik i parasitoid metapopoulation
Populationer av fjärilar är starkt påverkade av sitt mikroklimat och de år som vädret är extra gynnsamt samtidigt som det är god tillgång på deras värdväxter kan de öka i antal. Då växter även populationen av C.melitaearum under vår och sommar exponentiellt eftersom fler av den överlevt i föregående generation och den i dessa generationer placerar flera ägg i varje parasiterad fjärilslarv. Följden av ökat antal C.melitaearum bli att antalet hyperparasitoider som G. Agilis ökar eftersom de nu har tillgång till mer mat och i generationen efteråt decimerar de populationen av parasitoider.
G. Agilis är generalist och lever av åtminstone flera olika parasitoider, som båda ovan nämnda typer av C.melitaearum och dessutom H. Horticola. Antagligen även fler eftersom hyperparasitoider av släktet Gelis även kan leva av så olika insekter som puppor av nattflyn och spindlars äggsäckar.
På grund av att denna hyperparasitoid är generalist skapar den ett svagt samband mellan meta populationerna hos skogsnätfjäril och ängsnätfjäril vilka är två arter som ofta finns på samma lokaler. Om skogsnätfjäril ökar i antal ökar även dess parasitoider vilket i sin tur ökar antalet hyperparasitoider vilka till slut decimerar både typer av C.melitaearum, både den som lever på skogsnätfjäril och den som lever på ängsnätfjäril. G. agilis är vinglös och bunden till sin lokal och påverkar därmed inte populationen av den mer mobila H.horticola märkbart.
Asknätfjäril decimeras trots att den undviker vanligaste brackstekeln
Studie på lokaler i Tyskland och Tjeckien kom fram till att cirka 70% av alla larver dör på grund av predation innan sin första vinter. Predatorerna var åtminstone bracksteklar (Cotesia), Brokparasitsteklar (Ichneumonidae), blomkrabbspindlar (Misumena vatia), Stinksländelarver (Chrysopidae) och bärfisar som Trädrovbärfis och Sptesrovbärfis. Dessutom kan växtätare i form av allt från skalbaggslarver (Melolontha) till älgar äta upp äggsamlingar samtidigt som de äter bladen.14
Cotesia honor har setts sitta och vänta bredvid äggsamlingar på att de ska kläckas och parasiterar fjärilslarverna då de kommer ut ur sina ägg.13 14 Larvspånaden skyddar larverna från både dåligt väder och mot predatorer och cotesia har setts försöka parasitera asknätfjärilslarver som sitter inuti deras skyddande larvspånad. Bärfisar har setts vänta utanför larvspånad på att fjärilslarverna ska komma ut.14
I Finland är parasitflugan Erycia fatua största predatorn, i Sverige är brackstekeln Cotesia acuminata den avsevärt vanligaste predatorn på asknätfjäril och den parasiteras nästan aldrig av Cotesia melitaearum trots att de förekommer på samma lokaler. C.melitaearum kan parasitera Svenska asknätfjärilar i experiment och i vilt tillstånd i Finland. 13 En teori är att asknätfjäril i Sverige anpassat sig till att främst leva av värdväxter på högre höjd (på buskar och träd) än i Finland (på örter) för att undvika parasitoider som håller till i markhöjd.13
Asknätfjärilslarver som har parasitoider inuti i sig kan kännas igen under sensommar och höst genom att de fortsätter att äta och växa efter att de oparasiterade gått i diapaus inuti sin larvspånad13. Asknätfjärilslarver som är flerdubbelt parasiterade och därför har större antal parasitoider inuti i sig växer så sakta att de inte hinner bli tillräckligt stora innan vintern och inte överlever den.13
När en parasitoid sätter sig på en mindre asknätfjärilslarv försvarar den sig genom kraftiga rörelser. En större, äldre asknätfjärilslarv försvarar sig inte förrän den redan blivit parasiterad, då det är för sent. Märkligt nog är reagerar stora asknätfjärilslarver från Ungern mer aktivt.13
Väddnätfjäril försvarar sig bättre än Sotnätfjäril
Väddnätfjäril och sotnätfjäril parasiteras båda av C.melitaearum överallt i Europa men experiment med C.acuminata visar att C.acuminata inte överlever med dessa som värdlarver.
Större larver av väddnätfjäril försvarar sig omedelbart om någon Cotesia rör vid dom. De kan till och med jaga parasitoiden och försöka kleta ned den med sekret. En lyckad parasitering av C.melitaearum kan sluta med att parasitoiden får så mycket sekret på sig att den förolyckas. Små larver av sotnätfjäril försvarar sig på liknande sätt som asknätfjäril. Något större larver kastar sig ner till marken och stora sotnätfjärilslarver på våren saknar nästan försvar.13
På de flesta lokaler där både väddnätfjäril och sotnätfjäril förekommer tycks sotnätfjäril förekomma i mindre antal än på lokaler där endast sotnätfjäril förekommer. En teori är att C.melitaearum decimerar sotnätfjäril mer på grund av sotnätfjärilens sämre försvar och på grund av att väddnätfjäril når sitt puppstadium innan.13
Veronikanätfjäril klarar sig bäst mot bracksteklar
Vår mest sällsynta nätfjäril är den som har bäst försvar mot bracksteklar. Likadant som Skogsnätfjäril kan C.melitaearum inte överlever på stora Veroniknätfjärilslarver och C.acuminata placerar inte ens sina ägg i den.13
Referenser
1 Nouhuys, S. van & Kaartinen, 2010. A parasitoid wasp uses landmarks while monitoring potential resources.
2 Turlings, TC, Loughrin, JH, McCall, PJ, Röse, US, Lewis WJ & and Tumlinson, JH. 1995. How caterpillar-damaged plants protect themselves by attracting parasitic wasps.
3 Poelman EH, Bruinsma M, Zhu F, Weldegergis BT, Boursault AE, Jongema Y, van Loon JJ, Vet LE, Harvey JA, Dicke M. 2012. Hyperparasitoids use herbivore-induced plant volatiles to locate their parasitoid host.
4 McCormick AC, Boeckler GA, Köllner TG, Gershenzon J, Unsicker SB. 2014. The timing of herbivore-induced volatile emission in black poplar (Populus nigra) and the influence of herbivore age and identity affect the value of individual volatiles as cues for herbivore enemies.
5 Nouhuys S.van, Ehrnsten J. 2004. Wasp behavior leads to uniform parasitism of a host available only a few hours per year.
6 Nouhuys, S.van, Hanski, I. 2005. Metacommunities of butterflies and their parasitoids.
7 Kankare, M, Stefanescu, C., Nouhuys, S.van, Shaw, Mark R. 2004. Host specialization by Cotesia wasps (Hymenoptera:Braconidae) parasitizing species-rich Melitaeini (Lepidoptera: Nymphalidae) communities in north-eastern Spain
8 Nouhuys, S.van, Hanski, I. 2000, Apparent competition between parasitoids mediated by a shared hyperparasitoid.
9 Castelo, M.K., Nouhuys, S.van, Corley, J.C. 2010. Olfactory attraction of the larval parasitoid, Hypsoter Horticola, to plans infested with eggs of the host butterfly, Meliaea cinxia.
10 Malcicka, M., Bezemer, T.M., Visser,B., Bloemberg,M., Snart,C.J.P., Hardy, I.C.W. & Harvey J.A. 2014. Multi-trait mimicry of ants by a parasitoid wasp
11 Montovan,K.J., Couchoux,C., Jones,L.E., Reeve, H.K. and Nouhuys, S.van. 2014. The Puzzle of Partial Resource Use by a Parasitoid Wasp
12 Nieminen M, Siljander M, Hanski I. 2004. Structure and dynamics of Melitaea cinxia metapopulations.
13 Eliasson, C.U., and Shaw, M. 2003. Prolonged life cycles, oviposition sites, foodplants and Cotesia parasitoids of Melitaeini butterflies in Sweden.
14 Dolek, M., Freese-Hager, A., Cizek, O., Gros, P. 2005. Mortality of early instars in the highly endangered butterfly Euphydryas maturna.
15 2015. Artfaktablad Veonikanätfjäril.
16 Shaw, M.R., Stefanescu, C. and Nouhuys, S.V. 2009. Parasitoids of European butterflies.
